: Mykorrhiza "Es betrifft die Tatsache, daß gewisse Baumarten
: ganz regelmäßig sich im Boden nicht selbständig ernähren, sondern
: überall in ihrem gesamten Wurzelsystem mit einem Pilzmycelium in Symbiose
: stehen, welches ihnen Ammendienste leistet und die ganze Ernährung des
: Baumes aus dem Boden übernimmt. . . Dieser Pilzmantel hüllt die Wurzel
: vollständig ein auch den Vegetationspunkt derselben lückenlos überziehend,
: er wächst mit der Wurzel an der Spitze weiter und verhält sich in jeder
: Beziehung wie ein zur Wurzel gehörendes, mit dieser organisch
: verbundenes peripheres Gewebe. Der ganze Körper ist also weder Baumwurzel
: noch Pilz allein, sondern ähnlich wie ein Thallus der Flechten eine
: Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen
: morphologischen Organ, welches vielleicht passend als Pilzwurzel,
: Mykorrhiza bezeichnet werden kann... Dieser (der Mantel) liegt der
: Wurzelspitze nicht bloß innig auf, sondern von ihm aus dringen
: Pilzfädchen auch zwischen den Epidermiszellen in die Wurzel selbst ein...
: (doch) nie wurden die Fäden bis zur Endodermis verfolgt... Sie treten
: nie in das Lumen der Zellen ein." (B. FRANK, 1885) 115 Jahre
: Mykorrhizaforschung förderten zutage, daß nahezu 80 Prozent aller
: Landpflanzen Mykorrhiza-Assoziationen ausbilden können. Man
: unterscheidet dabei zwischen zwei grundsätzlich voneinander verschiedenen
: Typen: 1.ektotrophe Mykorrhiza (kurz Ektomykorrhiza) 2.endotrophe
: Mykorrhiza (oder Endomykorrhiza) Zu den Endomykorrhizen gehört auch die
: sogenannte Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza (kurz VA-Mykorrhiza), die sich
: inzwischen als der am weitesten verbreitete Typ herausgestellt hat .
: Unter Ektomykorrhiza versteht man genau das, was durch das FRANKsche Zitat
: wiedergegeben wurde. Der Pilz formt eine Hülle (einen Mantel) um die
: Wurzelspitzen. Die Pilzhyphen dringen zwar in das Rindengewebe der Wurzel
: ein, nicht jedoch in die Zellen. Bei der Endomykorrhiza werden
: Haustorien ausgebildet. Ein Teil des Pilzmycels breitet sich in und
: zwischen den Rindenzellen aus, ein anderer erstreckt sich in das
: Erdreich hinein. Ein zusammenhängender Mycelmantel wird in der Regel
: nicht gebildet. Die VA-Mykorrhiza zeichnet sich durch spezifisch geformte
: Haustorien aus. Im Zellumen bilden sich Vesikel oder büschelförmig
: verzweigte Gebilde (Arbuskeln). Die Hyphen der VA-Mykorrhizapilze sind
: septenlos, d.h., sie besitzen keine Zellquerwände. Sie gehören
: ausnahmslos (?) zur Pilzklasse der Zygomyceten. Die Pilze der
: Ektomykorrhiza und der Nicht-VA-Endomykorrhiza sind vorwiegend
: Basidiomyceten, seltener Askomyceten (die Hyphen dieser Pilze enthalten
: Septen); als Ektomykorrhizapilze sind gelegentlich auch Zygomyceten
: nachgewiesen worden. Ektomykorrhiza Ektomykorrhiza findet man bei
: einer Reihe von Baum- und Straucharten, vornehmlich aus den Familien
: Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae,
: Dipterocarpaceae, Myrtaceae und Caesalpinaceae. Die Mehrzahl der
: Mykorrhizabäume kommt in den borealen (kalten) und gemäßigten Klimazonen
: oder an nährstoffarmen Standorten der Tropen vor. Wie schon FRANK
: richtig erkannte, dient der Pilz dem Baum, indem er ihn mit in Wasser
: gelösten Mineralien versorgt. Darüber hinaus zeigte sich, daß der
: Pilzmantel auch einen Schutz vor parasitischen Erdpilzen (Hallimasch,
: Wurzelfäule, Phytophthora u.a.) bietet. Der Schutz beruht in einigen
: Fällen auf einer von der Pflanze erworbenen, durch den Pilz induzierten
: Resistenz, die an der Produktion von Abwehrstoffen (phenolischen
: Verbindungen) erkennbar ist. Mykorrhizapilze sondern oftmals Phytohormone
: aus, die das Wurzelwachstum beeinflussen. Das Wurzelsystem und
: Pilzmycel sind zusammen für die Ausbildung einer Rhizosphäre
: verantwortlich, in der sich die Lebensbedingungen von denen in der
: Umgebung unterscheiden; so ist die Rhizosphäre fast immer
: bakterienreicher als die übrigen Bodenregionen. Den Mykorrhizapilzen
: stellt die Pflanze Kohlenhydrate (meist Glucose), Wachstumsstimulatoren
: (flüchtige Terpene) und Vitemine (Thiamin oder dessen Vorstufen,
: Pyrimidin oder Thiazol, Biotin, Pantothenat, Nicotinsäure u.a.) zur
: Verfügung. Viele der Pilze sind vitaminheterotroph, so daß sie auf eine
: Versorgung durch die Pflanzen angewiesen sind. Das Bedarfspektrum ist
: jedoch von Art zu Art unterschiedlich. Viele Mykorrhizapilze können
: isoliert und in Kultur genommen werden, doch nur selten werden unter
: diesen Bedingungen Fruchtkörper gebildet. Die eine Fruchtkörperbildung
: stimulierenden Faktoren sind in den meisten Fällen bislang nicht bestimmt
: worden. In der Regel sind Mykorrhizapilze gegenüber Überwachsung durch
: andere (saprophytische) Pilze extrem empfindlich. Zu den
: Mykorrhizabildnern gehören bekannte Basidiomyceten (wie Steinpilz,
: Knollenblätterpilz, Täubling, Kartoffelbovist u.a.) sowie Askomyceten
: (z.B. die Trüffeln). Weltweit sind etwa 5000 ektomykorrhizabildende Arten
: identifiziert worden. In bezug auf den Baumwirt sind sie im allgemeinen
: wenig wählerisch. Junge Bäume sind öfter mit anderen Pilzen assoziiert
: als ältere. Etliche Pilzarten, wie beispielsweise der Fliegenpilz, wurden
: in Assoziation mit einer Anzahl von Baumarten gefunden; nur wenige,
: z.B. den Lärchenröhrling, findet man ausschließlich in Lärchenwäldern.
: Ein zusammenhängendes Mycel verbindet vielfach die Wurzelsysteme
: benachbarter Bäume der gleichen oder verschiedener Arten (s.a.
: folgenden Abschnitt). Die Ektomykorrhiza ist für eine Samenkeimung und für
: die frühen Entwicklungsstadien der Baumkeimlinge entbehrlich. Unter
: natürlichen Bedingungen wurde bei nahezu allen wenige Monate alten
: Keimlingen Pilzassoziationen gefunden. Unter kontrollierten Bedingungen
: ließ sich im Experiment belegen, daß Keimlinge in steriler Erde
: wesentlich schlechter gediehen als jene mit Mykorrhizapilzen .
: Morphologisch unterscheiden sich die infizierten Wurzeln von nicht
: infizierten. Die Rindenzellen bilden keine Sekundärwände aus,
: Wurzelhaare und Wurzelhauben fehlen, die Endodermis ist meist zusätzlich
: durch Tannine imprägniert, die ein weiteres Vordringen der Pilze
: verhindern. Das Hyphennetz im Rindengewebe wird HARTIGsches Netz
: genannt. Im Gegensatz zu den saprophytisch oder parasitisch lebenden
: Pilzen sezernieren die meisten Mykorrhizapilze keine Phenoloxydasen
: (für Ligninabbau erforderlich) und keine Cellulasen (für Celluloseabbau
: erforderlich). Das gilt allerdings nur, solange ihnen ausreichende
: Glucosemengen angeboten werden. Sobald die Zufuhr stockt, wird Cellulase
: synthetisiert, und der bis dahin symbiotisch lebende Pilz geht zu
: parasitischer Lebensweise über. Andererseits ist für zwei
: Mykorrhizapilzarten erwiesen, daß sie ständig große Mengen an Cellulase,
: Xylanase, Amylase und Proteinase (jedoch keine Pektinase) produzieren,
: ohne daß die Symbiose darunter leidet. Mykorrhizapilze bevorzugen leicht
: saure Böden; pH-Werte zwischen 4,0 und 5,0 sind optimal. Oberhalb von
: pH 7 können sie nicht existieren. In Calcium-reichen Böden (z.B. in
: Kalkbuchenwäldern) sind Mykorrhizen extrem selten, bzw. nur rudimentär
: ausgebildet. Dieser Befund ist im Zusammenhang mit den Hilfsmaßnahmen
: gegen die Schäden von Saurem Regen nennenswert, denn durch die Kalkung
: von Waldböden wird der pH-Wert lokal drastisch erhöht, was wiederum zu
: erheblichen Schäden der Mykorrhizapilze und sekundär zu weiteren
: Schäden der Waldbäume führen kann. Zu den beiderseitigen Vorteilen der
: Mykorrhiza gehören die bereits genannte effizientere Nutzung des
: Nährstoffangebots. Da sich das Pilzmycel gegenüber dem Wurzelsystem
: durch eine um ein Vielfaches größere Oberfläche auszeichnet, kann ein
: größeres Bodenvolumen erschlossen werden. Zum Aufbau eines ebenso
: komplexen Wurzelsystems (ohne Pilzmycel) müßte die Pflanze weit mehr
: Energie investieren, als ihr durch Abgabe von Kohlenhydraten an den Pilz
: verlorengeht. Kohlenhydrate wiederum sind für diesen essentiell, denn
: Pilze decken ihren Stickstoffbedarf vornehmlich durch Aufnahme
: reduzierter Stickstoffverbindungen (Ammonium-, Aminogruppen), für deren
: Fixierung Akzeptormoleküle benötigt werden (Kohlenstoffskelette). Ein
: Mangel an Kohlenhydraten hemmt die Ausprägung einer Mykorrhiza, ein
: Mangel an Stickstoff oder Phosphor fördert sie. Pilze sezernieren
: Protonen und säuern damit den Boden an. Im Gegenzug (durch Aufbau eines
: elektrochemischen Potentials) nehmen sie größere Mengen an Phosphat auf
: und akkumulieren es intrazellulär als Polyphosphat. Ein beträchtlicher
: Teil davon kommt der Pflanze zugute. Wie Meßwerte veranschaulichen, sind
: bei Mykorrhizakeimlingen - im Vergleich zu den Kontrollen - vor allem
: die Phosphatwerte, weniger die Stickstoff- und Kaliumwerte erhöht. Wie
: wichtig die Anwesenheit der "richtigen" Mykorrhizapilze für ein
: Baumwachstum ist, ergibt sich u.a. aus der Erfahrung, daß Grasland
: (Prärie), das weitgehend frei von diesen Arten ist, nur schwer
: aufzuforsten ist. Zahlreiche Versuche sind gescheitert. Erst nach
: Inokulation der Bäume (in Baumschulen) gelangen die Aufforstungsmaßnahmen.
: Endomykorrhiza Die Abgrenzung von Ekto- und Endomykorrhiza ist
: keineswegs so scharf und eindeutig, wie man es vielleicht nach den
: eingangs präsentierten Definitionen annehmen würde. Es gibt zahlreiche
: fließende Übergänge, und vielfach geht eine Ektomykorrhiza in eine
: Endomykorrhiza über. Für solche Fälle wurde der Begriff
: Ekto-Endomykorrhiza geprägt. Wie schon erwähnt, ist die VA-Mykorrhiza
: der bei weitem häufigste Typ. Bevor Einzelheiten über sie beschrieben
: werden, müssen zwei andere Erscheinungsformen, nämlich die Mykorrhiza
: der Ericales und die der Orchideen erwähnt werden. Ericales, vor allem
: Arten aus der Familie der Ericaceen, sind in der Natur stets mit Pilzen
: assoziiert, sie gelten daher als obligat mycotroph. Das heißt aber
: nicht, daß man Ericaceen nicht pilzlos kultivieren könnte. Unter
: Kulturbedingungen, auf rein anorganischem Substrat, wachsen Calluna,
: Vaccinum, Azaleen u.a. ebenso gut wie in der Natur zusammen mit Pilzen.
: Setzt man dem Nährmedium jedoch organisches Material (z.B. Pepton oder
: Hefeextrakt) zu, ist das Wachstum stark gehemmt. Offensichtlich
: sezernieren die Wurzeln Substanzen, die in Reaktion mit dem organischen
: Material Toxine produzieren. In Anwesenheit von Pilzen werden jene
: wieder inaktiviert. Mit anderen Worten: das Wachstum ist auf
: nährstoffreichen Böden mit Mykorrhizapilzen optimal. Aber gerade die
: Ericaceen sind in der Natur fast nur auf sauren, extrem nährstoffarmen
: Böden zu finden. Der Vorteil der obligaten Assoziation mit Pilzen erlaubt
: es ihnen, auch diese Böden effizient auszubeuten. Der Pilzbefall
: erfolgt bei einer Reihe von Arten kurz oberhalb des Vegetationspunkts. Bei
: Calluna jedoch wird durch den Pilz der primäre Vegetationspunkt der
: Wurzel zerstört, und als Folge davon werden sekundäre Vegetationszonen
: aktiviert, was wiederum zu einer Steigerung der Anzahl an Verzweigungen im
: Wurzelsystem führt, und damit zu einer besseren Durchdringung des
: Bodens. In der Forstwirtschaft hat es sich als problematisch erwiesen,
: Calluna-Flächen aufzuforsten. Ein Grund dafür ist das Fehlen jener
: Mykorrhizapilze, auf die Waldbäume angewiesen sind. Das Fehlen beruht auf
: einer Produktion von Hemmstoffen der mit Calluna vergesellschafteten
: Mykorrhizapilze. Experimentel ließ sich zeigen, daß Extrakte aus
: Calluna-Humus das Mycelwachstum vieler Pilze hemmen. Nur einige wenige
: Arten, wie Boletus scaber und Amanita muscaria, sind hiergegen
: resistent. Beide Pilzarten werden überall dort als Mykorrhizapilze
: gefunden, wo Birken in Calluna-Flächen eindringen. Eine der
: Ericaceen-Mykorrhiza ähnliche Erscheinung findet man beim Fichtenspargel
: (Monotropa), einer chlorophyllfreien, saprophytisch lebenden Pflanze
: sowie bei verschiedenen Arten der (grünen) Pyrolaceen. Monotropa ist
: ein Wurzelparasit, der auf verschiedenen Laub- und Nadelbäumen gedeihen
: kann. Seine Wurzel ist von einem dichten Pilzmycel umhüllt, dessen
: Ausläufer sowohl das umgebende Erdreich als auch die Wurzeln der
: Wirtsbäume durchdringen und damit einen indirekten Kontakt zwischen
: Wirt und Parasit herstellen. Daß durch solche Brücken tatsächlich
: Assimilate fließen, belegten R. FRANCIS und D. J. READ (1984)
: experimentell am Beispiel einer VA-Mykorrhiza. Sie pflanzten radioaktiv
: markierte Keimlinge von Plantago major zusammen mit nichtmarkierten von
: Festuca ovina in ein Kulturgefäß, in einem weiteren Experiment wurde
: Plantago mit einem Pilz inokuliert. Die Wurzelsysteme beider Arten sind
: morphologisch leicht voneinander unterscheidbar. Im pilzhaltigen
: Kulturgefäß breitete sich die Radioaktivität nach kurzer Kulturdauer
: sowohl im Pilz als auch in Festuca ovina aus. In der pilzfreien Kultur
: blieben die Festuca ovina-Wurzeln trotz direktem physischem Kontakt mit
: den markierten Plantago-Wurzeln unmarkiert . Wie die Ericaceen sind
: auch die Orchidaceen obligat mycotroph, doch liegen die Ursachen dafür
: hier woanders (H. BURGEFF, 1909, 1936). Orchideensamen sind extrem
: klein (0,3-14 µm), in der Regel sind keine Kotyledonen vorhanden, ein
: Same kann zwar keimen, sich aber nicht über ein Wenigzellstadium hinweg
: entwickeln. Nur in Assoziation mit Pilzen, die hier das Nährsubstrat
: stellen, ist eine Weiterentwicklung möglich. Orchideen sind daher,
: zumindest in ihrer ersten Lebensphase, Parasiten. Viele von ihnen (jene
: mit grünen Blättern) gehen in einem späteren Entwicklungsstadium zu
: autotropher Ernährung über. Von diesem Zeitpunkt an ist der Pilz
: überflüssig. Der Mykorrhizapilz dringt (meist durch den Suspensor) in
: das Gewebe des jungen Keimes ein und breitet sich von dort in die
: entstehenden Wurzeln aus. Sproß und Wurzelknollen (soweit vorhanden) sind
: in der Regel pilzfrei. Die endotroph lebenden Pilze gehen im Verlauf
: der pflanzlichen Entwicklung meist zugrunde, die Pilzreste werden von
: den Orchideen resorbiert. Unterbleibt diese wirtsspezifische Aktion (oft
: bereits in recht frühen Entwicklungsstadien), breitet sich der Pilz aus
: und wird parasitisch. Bei zahlreichen Orchideenarten kann sich daher nur
: ein geringer Prozentsatz der Keimlinge fortentwickeln. Die Hemmung des
: Pilzwachstums beruht auf der Synthese eines Antagonisten, der zunächst
: als Orchinol bezeichnet wurde und den E. GÄUMANN und H. KERN (1959) als
: Dehydroxyphenanthrin charakterisierten. Dieses Fungizid wirkt auf
: zahlreiche Mykorrhiza- und Erdpilze. Seine Synthese wird nur bei
: Pilzanwesenheit induziert. Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza Die
: VA-Mykorrhiza ist die verbreitetste und in den letzten Jahren am
: intensivsten studierte Mykorrhizaform. Es gibt keine Pflanzenfamilie,
: bei der sie nicht gefunden wurde; lediglich bei den Juncaceae, Cyperaceae,
: Caryophyllaceae und Brassicaceae ist sie selten. Bei Pflanzen feuchter
: Standorte ist sie weniger stark ausgeprägt als bei jenen trockener.
: Allerdings sind Pflanzen der Salzwiesen oft stark verpilzt. Die Pilze
: durchsetzen das Rindengewebe der Wurzel, doch nie Meristeme oder
: Leitgewebe sowie chlorophyllhaltige oder andersartig spezialisierte
: Gewebe. Ein wesentliches Merkmal der bereits besprochenen
: Ektomykorrhiza ist die hohe Artenzahl der Pilze. Fiir die VA-Mykorrhiza
: gilt das Gegenteil, weltweit sind nur etwa 30 morphologisch voneinander
: unterscheidbare Formen (Arten?) identifiziert worden. Die Mehrzahl von
: ihnen wird zur Gattung Glomus gerechnet. D. W. MALLOCH, K. A.
: PIROZYNSKI und P. H. RAVEN wiesen 1980 darauf hin, daß die VA-Mykorrhiza
: vornehmlich in artenreichen Pflanzengesellschaften vorkommt,
: Ektomykorrhiza hingegen in artenarmen. Die Zahl der Pflanzenarten verhält
: sich damit umgekehrt proportional zur Zahl der symbiotischen Pilze.
: Die Ektomykorrhiza trat vermutlich erst in der Mittleren Kreide auf, sie
: ist als eine progressivere Form der Symbiose einzustufen, die es den
: Baumarten ermöglichte, in gemäßigten und kalten Klimazonen oder auf armen
: Böden zu bestehen. Die VA-Mykorrhiza ist die primitivere Form der
: Symbiose. Es gibt sie, seitdem es vielzellige Landpflanzen gibt. Durch
: Fossilfunde aus dem Devon wurden Assoziationen zwischen Pilz und Rhynia
: sowie Asteroxylon nachgewiesen. Auch die heute existierenden
: primitivsten Gefäßpflanzen (Psilotum und Tmesipteris) zeichnen sich durch
: VA-Mykorrhiza aus. Da jene bei Holzpflanzen weiterverbreitet als bei
: Kräutern ist, lag der Gedanke nahe, daß sich große Bäume ohne sie
: überhaupt nicht haben entwickeln können. Wie schon dargelegt, gilt auch
: hier, daß das Mycelsystem die resorbierende Oberfläche im Boden um ein
: Vielfaches erhöht. Durch Isotopenversuche konnte gezeigt werden, daß 32P
: sich im Boden in einem gegebenen Zeitraum durch Diffusion um ca. 7 mm
: ausbreitet. In pilzdurchsetzten Böden beträgt die Ausbreitung im
: gleichen Zeitraum 7,5 cm. Einer der größten Vorteile auch der
: VA-Mykorrhiza liegt in der Zusatzversorgung der Pflanzen mit Phosphat. Die
: Aussage ist durch zahlreiche Experimente abgesichert. Dabei konnte aber
: auch gezeigt werden, daß extrem hohe Phosphatgehalte [1 g
: Calciumphosphat pro kg Erde] die Ausbildung des Mycelsystems hemmen.
: Pflanzenarten (Kräuter) mit gut ausgeprägtem Wurzelhaarsystem gehen nur an
: phosphatarmen Standorten eine Symbiose mit Pilzen ein. Bei Wassermangel
: ist die Photosyntheserate (Kohlendioxyd-Fixierung) von
: Pflanze-Pilz-Assoziationen deutlich höher als die von pilzfreien
: Exemplaren der gleichen Pflanzenart. In bezug auf die von der Pflanze
: bereitgestellten Kohlenhydrate sind die VA-Mycorrhizapilze wenig
: wählerisch. Sie sind befähigt, ein weites Spektrum an Mono-, Di- oder
: Polysacchariden zu verwerten.