Re: Mykorrhiza

He , Volker, das war aber ne Menge Tiparbeit!!!

Mykorrhiza "Es betrifft die Tatsache, daß gewisse Baumarten
ganz regelmäßig sich im Boden nicht selbständig ernähren, sondern
überall in ihrem gesamten Wurzelsystem mit einem Pilzmycelium in Symbiose
stehen, welches ihnen Ammendienste leistet und die ganze Ernährung des
Baumes aus dem Boden übernimmt. . . Dieser Pilzmantel hüllt die Wurzel
vollständig ein auch den Vegetationspunkt derselben lückenlos überziehend,
er wächst mit der Wurzel an der Spitze weiter und verhält sich in jeder
Beziehung wie ein zur Wurzel gehörendes, mit dieser organisch
verbundenes peripheres Gewebe. Der ganze Körper ist also weder Baumwurzel
noch Pilz allein, sondern ähnlich wie ein Thallus der Flechten eine
Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen
morphologischen Organ, welches vielleicht passend als Pilzwurzel,
Mykorrhiza bezeichnet werden kann... Dieser (der Mantel) liegt der
Wurzelspitze nicht bloß innig auf, sondern von ihm aus dringen
Pilzfädchen auch zwischen den Epidermiszellen in die Wurzel selbst ein...
(doch) nie wurden die Fäden bis zur Endodermis verfolgt... Sie treten
nie in das Lumen der Zellen ein." (B. FRANK, 1885) 115 Jahre
Mykorrhizaforschung förderten zutage, daß nahezu 80 Prozent aller
Landpflanzen Mykorrhiza-Assoziationen ausbilden können. Man
unterscheidet dabei zwischen zwei grundsätzlich voneinander verschiedenen
Typen: 1.ektotrophe Mykorrhiza (kurz Ektomykorrhiza) 2.endotrophe
Mykorrhiza (oder Endomykorrhiza) Zu den Endomykorrhizen gehört auch die
sogenannte Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza (kurz VA-Mykorrhiza), die sich
inzwischen als der am weitesten verbreitete Typ herausgestellt hat .
Unter Ektomykorrhiza versteht man genau das, was durch das FRANKsche Zitat
wiedergegeben wurde. Der Pilz formt eine Hülle (einen Mantel) um die
Wurzelspitzen. Die Pilzhyphen dringen zwar in das Rindengewebe der Wurzel
ein, nicht jedoch in die Zellen. Bei der Endomykorrhiza werden
Haustorien ausgebildet. Ein Teil des Pilzmycels breitet sich in und
zwischen den Rindenzellen aus, ein anderer erstreckt sich in das
Erdreich hinein. Ein zusammenhängender Mycelmantel wird in der Regel
nicht gebildet. Die VA-Mykorrhiza zeichnet sich durch spezifisch geformte
Haustorien aus. Im Zellumen bilden sich Vesikel oder büschelförmig
verzweigte Gebilde (Arbuskeln). Die Hyphen der VA-Mykorrhizapilze sind
septenlos, d.h., sie besitzen keine Zellquerwände. Sie gehören
ausnahmslos (?) zur Pilzklasse der Zygomyceten. Die Pilze der
Ektomykorrhiza und der Nicht-VA-Endomykorrhiza sind vorwiegend
Basidiomyceten, seltener Askomyceten (die Hyphen dieser Pilze enthalten
Septen); als Ektomykorrhizapilze sind gelegentlich auch Zygomyceten
nachgewiesen worden. Ektomykorrhiza Ektomykorrhiza findet man bei
einer Reihe von Baum- und Straucharten, vornehmlich aus den Familien
Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae,
Dipterocarpaceae, Myrtaceae und Caesalpinaceae. Die Mehrzahl der
Mykorrhizabäume kommt in den borealen (kalten) und gemäßigten Klimazonen
oder an nährstoffarmen Standorten der Tropen vor. Wie schon FRANK
richtig erkannte, dient der Pilz dem Baum, indem er ihn mit in Wasser
gelösten Mineralien versorgt. Darüber hinaus zeigte sich, daß der
Pilzmantel auch einen Schutz vor parasitischen Erdpilzen (Hallimasch,
Wurzelfäule, Phytophthora u.a.) bietet. Der Schutz beruht in einigen
Fällen auf einer von der Pflanze erworbenen, durch den Pilz induzierten
Resistenz, die an der Produktion von Abwehrstoffen (phenolischen
Verbindungen) erkennbar ist. Mykorrhizapilze sondern oftmals Phytohormone
aus, die das Wurzelwachstum beeinflussen. Das Wurzelsystem und
Pilzmycel sind zusammen für die Ausbildung einer Rhizosphäre
verantwortlich, in der sich die Lebensbedingungen von denen in der
Umgebung unterscheiden; so ist die Rhizosphäre fast immer
bakterienreicher als die übrigen Bodenregionen. Den Mykorrhizapilzen
stellt die Pflanze Kohlenhydrate (meist Glucose), Wachstumsstimulatoren
(flüchtige Terpene) und Vitemine (Thiamin oder dessen Vorstufen,
Pyrimidin oder Thiazol, Biotin, Pantothenat, Nicotinsäure u.a.) zur
Verfügung. Viele der Pilze sind vitaminheterotroph, so daß sie auf eine
Versorgung durch die Pflanzen angewiesen sind. Das Bedarfspektrum ist
jedoch von Art zu Art unterschiedlich. Viele Mykorrhizapilze können
isoliert und in Kultur genommen werden, doch nur selten werden unter
diesen Bedingungen Fruchtkörper gebildet. Die eine Fruchtkörperbildung
stimulierenden Faktoren sind in den meisten Fällen bislang nicht bestimmt
worden. In der Regel sind Mykorrhizapilze gegenüber Überwachsung durch
andere (saprophytische) Pilze extrem empfindlich. Zu den
Mykorrhizabildnern gehören bekannte Basidiomyceten (wie Steinpilz,
Knollenblätterpilz, Täubling, Kartoffelbovist u.a.) sowie Askomyceten
(z.B. die Trüffeln). Weltweit sind etwa 5000 ektomykorrhizabildende Arten
identifiziert worden. In bezug auf den Baumwirt sind sie im allgemeinen
wenig wählerisch. Junge Bäume sind öfter mit anderen Pilzen assoziiert
als ältere. Etliche Pilzarten, wie beispielsweise der Fliegenpilz, wurden
in Assoziation mit einer Anzahl von Baumarten gefunden; nur wenige,
z.B. den Lärchenröhrling, findet man ausschließlich in Lärchenwäldern.
Ein zusammenhängendes Mycel verbindet vielfach die Wurzelsysteme
benachbarter Bäume der gleichen oder verschiedener Arten (s.a.
folgenden Abschnitt). Die Ektomykorrhiza ist für eine Samenkeimung und für
die frühen Entwicklungsstadien der Baumkeimlinge entbehrlich. Unter
natürlichen Bedingungen wurde bei nahezu allen wenige Monate alten
Keimlingen Pilzassoziationen gefunden. Unter kontrollierten Bedingungen
ließ sich im Experiment belegen, daß Keimlinge in steriler Erde
wesentlich schlechter gediehen als jene mit Mykorrhizapilzen .
Morphologisch unterscheiden sich die infizierten Wurzeln von nicht
infizierten. Die Rindenzellen bilden keine Sekundärwände aus,
Wurzelhaare und Wurzelhauben fehlen, die Endodermis ist meist zusätzlich
durch Tannine imprägniert, die ein weiteres Vordringen der Pilze
verhindern. Das Hyphennetz im Rindengewebe wird HARTIGsches Netz
genannt. Im Gegensatz zu den saprophytisch oder parasitisch lebenden
Pilzen sezernieren die meisten Mykorrhizapilze keine Phenoloxydasen
(für Ligninabbau erforderlich) und keine Cellulasen (für Celluloseabbau
erforderlich). Das gilt allerdings nur, solange ihnen ausreichende
Glucosemengen angeboten werden. Sobald die Zufuhr stockt, wird Cellulase
synthetisiert, und der bis dahin symbiotisch lebende Pilz geht zu
parasitischer Lebensweise über. Andererseits ist für zwei
Mykorrhizapilzarten erwiesen, daß sie ständig große Mengen an Cellulase,
Xylanase, Amylase und Proteinase (jedoch keine Pektinase) produzieren,
ohne daß die Symbiose darunter leidet. Mykorrhizapilze bevorzugen leicht
saure Böden; pH-Werte zwischen 4,0 und 5,0 sind optimal. Oberhalb von
pH 7 können sie nicht existieren. In Calcium-reichen Böden (z.B. in
Kalkbuchenwäldern) sind Mykorrhizen extrem selten, bzw. nur rudimentär
ausgebildet. Dieser Befund ist im Zusammenhang mit den Hilfsmaßnahmen
gegen die Schäden von Saurem Regen nennenswert, denn durch die Kalkung
von Waldböden wird der pH-Wert lokal drastisch erhöht, was wiederum zu
erheblichen Schäden der Mykorrhizapilze und sekundär zu weiteren
Schäden der Waldbäume führen kann. Zu den beiderseitigen Vorteilen der
Mykorrhiza gehören die bereits genannte effizientere Nutzung des
Nährstoffangebots. Da sich das Pilzmycel gegenüber dem Wurzelsystem
durch eine um ein Vielfaches größere Oberfläche auszeichnet, kann ein
größeres Bodenvolumen erschlossen werden. Zum Aufbau eines ebenso
komplexen Wurzelsystems (ohne Pilzmycel) müßte die Pflanze weit mehr
Energie investieren, als ihr durch Abgabe von Kohlenhydraten an den Pilz
verlorengeht. Kohlenhydrate wiederum sind für diesen essentiell, denn
Pilze decken ihren Stickstoffbedarf vornehmlich durch Aufnahme
reduzierter Stickstoffverbindungen (Ammonium-, Aminogruppen), für deren
Fixierung Akzeptormoleküle benötigt werden (Kohlenstoffskelette). Ein
Mangel an Kohlenhydraten hemmt die Ausprägung einer Mykorrhiza, ein
Mangel an Stickstoff oder Phosphor fördert sie. Pilze sezernieren
Protonen und säuern damit den Boden an. Im Gegenzug (durch Aufbau eines
elektrochemischen Potentials) nehmen sie größere Mengen an Phosphat auf
und akkumulieren es intrazellulär als Polyphosphat. Ein beträchtlicher
Teil davon kommt der Pflanze zugute. Wie Meßwerte veranschaulichen, sind
bei Mykorrhizakeimlingen - im Vergleich zu den Kontrollen - vor allem
die Phosphatwerte, weniger die Stickstoff- und Kaliumwerte erhöht. Wie
wichtig die Anwesenheit der "richtigen" Mykorrhizapilze für ein
Baumwachstum ist, ergibt sich u.a. aus der Erfahrung, daß Grasland
(Prärie), das weitgehend frei von diesen Arten ist, nur schwer
aufzuforsten ist. Zahlreiche Versuche sind gescheitert. Erst nach
Inokulation der Bäume (in Baumschulen) gelangen die Aufforstungsmaßnahmen.
Endomykorrhiza Die Abgrenzung von Ekto- und Endomykorrhiza ist
keineswegs so scharf und eindeutig, wie man es vielleicht nach den
eingangs präsentierten Definitionen annehmen würde. Es gibt zahlreiche
fließende Übergänge, und vielfach geht eine Ektomykorrhiza in eine
Endomykorrhiza über. Für solche Fälle wurde der Begriff
Ekto-Endomykorrhiza geprägt. Wie schon erwähnt, ist die VA-Mykorrhiza
der bei weitem häufigste Typ. Bevor Einzelheiten über sie beschrieben
werden, müssen zwei andere Erscheinungsformen, nämlich die Mykorrhiza
der Ericales und die der Orchideen erwähnt werden. Ericales, vor allem
Arten aus der Familie der Ericaceen, sind in der Natur stets mit Pilzen
assoziiert, sie gelten daher als obligat mycotroph. Das heißt aber
nicht, daß man Ericaceen nicht pilzlos kultivieren könnte. Unter
Kulturbedingungen, auf rein anorganischem Substrat, wachsen Calluna,
Vaccinum, Azaleen u.a. ebenso gut wie in der Natur zusammen mit Pilzen.
Setzt man dem Nährmedium jedoch organisches Material (z.B. Pepton oder
Hefeextrakt) zu, ist das Wachstum stark gehemmt. Offensichtlich
sezernieren die Wurzeln Substanzen, die in Reaktion mit dem organischen
Material Toxine produzieren. In Anwesenheit von Pilzen werden jene
wieder inaktiviert. Mit anderen Worten: das Wachstum ist auf
nährstoffreichen Böden mit Mykorrhizapilzen optimal. Aber gerade die
Ericaceen sind in der Natur fast nur auf sauren, extrem nährstoffarmen
Böden zu finden. Der Vorteil der obligaten Assoziation mit Pilzen erlaubt
es ihnen, auch diese Böden effizient auszubeuten. Der Pilzbefall
erfolgt bei einer Reihe von Arten kurz oberhalb des Vegetationspunkts. Bei
Calluna jedoch wird durch den Pilz der primäre Vegetationspunkt der
Wurzel zerstört, und als Folge davon werden sekundäre Vegetationszonen
aktiviert, was wiederum zu einer Steigerung der Anzahl an Verzweigungen im
Wurzelsystem führt, und damit zu einer besseren Durchdringung des
Bodens. In der Forstwirtschaft hat es sich als problematisch erwiesen,
Calluna-Flächen aufzuforsten. Ein Grund dafür ist das Fehlen jener
Mykorrhizapilze, auf die Waldbäume angewiesen sind. Das Fehlen beruht auf
einer Produktion von Hemmstoffen der mit Calluna vergesellschafteten
Mykorrhizapilze. Experimentel ließ sich zeigen, daß Extrakte aus
Calluna-Humus das Mycelwachstum vieler Pilze hemmen. Nur einige wenige
Arten, wie Boletus scaber und Amanita muscaria, sind hiergegen
resistent. Beide Pilzarten werden überall dort als Mykorrhizapilze
gefunden, wo Birken in Calluna-Flächen eindringen. Eine der
Ericaceen-Mykorrhiza ähnliche Erscheinung findet man beim Fichtenspargel
(Monotropa), einer chlorophyllfreien, saprophytisch lebenden Pflanze
sowie bei verschiedenen Arten der (grünen) Pyrolaceen. Monotropa ist
ein Wurzelparasit, der auf verschiedenen Laub- und Nadelbäumen gedeihen
kann. Seine Wurzel ist von einem dichten Pilzmycel umhüllt, dessen
Ausläufer sowohl das umgebende Erdreich als auch die Wurzeln der
Wirtsbäume durchdringen und damit einen indirekten Kontakt zwischen
Wirt und Parasit herstellen. Daß durch solche Brücken tatsächlich
Assimilate fließen, belegten R. FRANCIS und D. J. READ (1984)
experimentell am Beispiel einer VA-Mykorrhiza. Sie pflanzten radioaktiv
markierte Keimlinge von Plantago major zusammen mit nichtmarkierten von
Festuca ovina in ein Kulturgefäß, in einem weiteren Experiment wurde
Plantago mit einem Pilz inokuliert. Die Wurzelsysteme beider Arten sind
morphologisch leicht voneinander unterscheidbar. Im pilzhaltigen
Kulturgefäß breitete sich die Radioaktivität nach kurzer Kulturdauer
sowohl im Pilz als auch in Festuca ovina aus. In der pilzfreien Kultur
blieben die Festuca ovina-Wurzeln trotz direktem physischem Kontakt mit
den markierten Plantago-Wurzeln unmarkiert . Wie die Ericaceen sind
auch die Orchidaceen obligat mycotroph, doch liegen die Ursachen dafür
hier woanders (H. BURGEFF, 1909, 1936). Orchideensamen sind extrem
klein (0,3-14 µm), in der Regel sind keine Kotyledonen vorhanden, ein
Same kann zwar keimen, sich aber nicht über ein Wenigzellstadium hinweg
entwickeln. Nur in Assoziation mit Pilzen, die hier das Nährsubstrat
stellen, ist eine Weiterentwicklung möglich. Orchideen sind daher,
zumindest in ihrer ersten Lebensphase, Parasiten. Viele von ihnen (jene
mit grünen Blättern) gehen in einem späteren Entwicklungsstadium zu
autotropher Ernährung über. Von diesem Zeitpunkt an ist der Pilz
überflüssig. Der Mykorrhizapilz dringt (meist durch den Suspensor) in
das Gewebe des jungen Keimes ein und breitet sich von dort in die
entstehenden Wurzeln aus. Sproß und Wurzelknollen (soweit vorhanden) sind
in der Regel pilzfrei. Die endotroph lebenden Pilze gehen im Verlauf
der pflanzlichen Entwicklung meist zugrunde, die Pilzreste werden von
den Orchideen resorbiert. Unterbleibt diese wirtsspezifische Aktion (oft
bereits in recht frühen Entwicklungsstadien), breitet sich der Pilz aus
und wird parasitisch. Bei zahlreichen Orchideenarten kann sich daher nur
ein geringer Prozentsatz der Keimlinge fortentwickeln. Die Hemmung des
Pilzwachstums beruht auf der Synthese eines Antagonisten, der zunächst
als Orchinol bezeichnet wurde und den E. GÄUMANN und H. KERN (1959) als
Dehydroxyphenanthrin charakterisierten. Dieses Fungizid wirkt auf
zahlreiche Mykorrhiza- und Erdpilze. Seine Synthese wird nur bei
Pilzanwesenheit induziert. Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza Die
VA-Mykorrhiza ist die verbreitetste und in den letzten Jahren am
intensivsten studierte Mykorrhizaform. Es gibt keine Pflanzenfamilie,
bei der sie nicht gefunden wurde; lediglich bei den Juncaceae, Cyperaceae,
Caryophyllaceae und Brassicaceae ist sie selten. Bei Pflanzen feuchter
Standorte ist sie weniger stark ausgeprägt als bei jenen trockener.
Allerdings sind Pflanzen der Salzwiesen oft stark verpilzt. Die Pilze
durchsetzen das Rindengewebe der Wurzel, doch nie Meristeme oder
Leitgewebe sowie chlorophyllhaltige oder andersartig spezialisierte
Gewebe. Ein wesentliches Merkmal der bereits besprochenen
Ektomykorrhiza ist die hohe Artenzahl der Pilze. Fiir die VA-Mykorrhiza
gilt das Gegenteil, weltweit sind nur etwa 30 morphologisch voneinander
unterscheidbare Formen (Arten?) identifiziert worden. Die Mehrzahl von
ihnen wird zur Gattung Glomus gerechnet. D. W. MALLOCH, K. A.
PIROZYNSKI und P. H. RAVEN wiesen 1980 darauf hin, daß die VA-Mykorrhiza
vornehmlich in artenreichen Pflanzengesellschaften vorkommt,
Ektomykorrhiza hingegen in artenarmen. Die Zahl der Pflanzenarten verhält
sich damit umgekehrt proportional zur Zahl der symbiotischen Pilze.
Die Ektomykorrhiza trat vermutlich erst in der Mittleren Kreide auf, sie
ist als eine progressivere Form der Symbiose einzustufen, die es den
Baumarten ermöglichte, in gemäßigten und kalten Klimazonen oder auf armen
Böden zu bestehen. Die VA-Mykorrhiza ist die primitivere Form der
Symbiose. Es gibt sie, seitdem es vielzellige Landpflanzen gibt. Durch
Fossilfunde aus dem Devon wurden Assoziationen zwischen Pilz und Rhynia
sowie Asteroxylon nachgewiesen. Auch die heute existierenden
primitivsten Gefäßpflanzen (Psilotum und Tmesipteris) zeichnen sich durch
VA-Mykorrhiza aus. Da jene bei Holzpflanzen weiterverbreitet als bei
Kräutern ist, lag der Gedanke nahe, daß sich große Bäume ohne sie
überhaupt nicht haben entwickeln können. Wie schon dargelegt, gilt auch
hier, daß das Mycelsystem die resorbierende Oberfläche im Boden um ein
Vielfaches erhöht. Durch Isotopenversuche konnte gezeigt werden, daß 32P
sich im Boden in einem gegebenen Zeitraum durch Diffusion um ca. 7 mm
ausbreitet. In pilzdurchsetzten Böden beträgt die Ausbreitung im
gleichen Zeitraum 7,5 cm. Einer der größten Vorteile auch der
VA-Mykorrhiza liegt in der Zusatzversorgung der Pflanzen mit Phosphat. Die
Aussage ist durch zahlreiche Experimente abgesichert. Dabei konnte aber
auch gezeigt werden, daß extrem hohe Phosphatgehalte [1 g
Calciumphosphat pro kg Erde] die Ausbildung des Mycelsystems hemmen.
Pflanzenarten (Kräuter) mit gut ausgeprägtem Wurzelhaarsystem gehen nur an
phosphatarmen Standorten eine Symbiose mit Pilzen ein. Bei Wassermangel
ist die Photosyntheserate (Kohlendioxyd-Fixierung) von
Pflanze-Pilz-Assoziationen deutlich höher als die von pilzfreien
Exemplaren der gleichen Pflanzenart. In bezug auf die von der Pflanze
bereitgestellten Kohlenhydrate sind die VA-Mycorrhizapilze wenig
wählerisch. Sie sind befähigt, ein weites Spektrum an Mono-, Di- oder
Polysacchariden zu verwerten.